اتصالات سلولی: انواع و عملکرد آن‌ها

مقدمه‌ای بر اتصالات سلولی

سلولهای یوکاریوتی برای عملکرد مناسب، نیاز به تعاملی مداوم دارند. اتصالات سلولی مختلف به این تعاملات کمک می‌کند. معمولا سلولهای جانوری موادی مانند پروتئینهای فراوان در کلاژن را در فضای خارج سلولی خود آزاد می‌کنند. کلاژن با پروتئوگلیکان (کربوهیدرات و پروتئین) ترکیب می‌شود تا ماتریکس خارج سلولی را تشکیل دهند.

این ماتریکس‌ها سلول‌ها را به هم متصل می‌کنند و همچنین باعث تعامل بین سلولها  می‌شوند. این برهمکنش از طریق اتصال یک مولکول (موجود در ماتریکس) با یک گیرنده پروتئینی موجود در غشای پلاسمایی سلول انجام می‌شود. این فعل و انفعالات یک تغییر ساختاری در میکروفیلامنتها (ریز رشته‎ها) به ارمغان می‌آورد. سیگنال‌های این تغییر، رونویسی بخش خاصی از DNA را روشن و خاموش می‌کنند و بر تولید پروتئین‌های مرتبط و تغییر فعالیت‌های درون سلولی تأثیر می‌گذارند.

علاوه بر این، سلولهای ماتریکس خارج سلولی نیز می‌توانند با تماس مستقیم به کمک اتصالات بین سلولی با یکدیگر تعامل داشته باشند. این اتصالات در سلولهای گیاهی و جانوری متفاوت است. چند نوع اتصال سلولی در سلولهای جانوری وجود دارد: اتصالات سخت، اتصال شکافدار یا gap و لنگر. در مقابل، تنها یک نوع اتصال در سلولهای گیاهی وجود دارد: پلاسمودسماتا.

انواع اتصالات سلولی

انواع اتصالات سلولی در سلولهای جانوری و گیاهی عبارتند از: اتصالات سخت (اتصالات مسدود کننده)، اتصالات شکافدار، اتصالات لنگر و پلاسمودسماتا (موجود در سلولهای گیاهی).

اتصالات سخت (اتصالات محکم و مسدود کننده Zonula Occludens)

1. اتصالات محکم یا مسدود کننده، مهر و موم‌های غیر قابل نفوذ یا نفوذپذیر انتخابی هستند که سلولها را احاطه کرده و آنها را به یکدیگر متصل می‌کنند. بخش سلولی که در معرض لومن قرار دارد، سطح / مرز آپیکال است یعنی زیر قسمتی که اتصالات محکم در آن قرار دارند.
2. در بخش نازک سلول، اتصال محکم دو غشای پلاسمایی مجاور در نقاط مختلف ایجاد می‌شود. در مقابل، ساختاری سه بعدی به صورت شبکه‌ای از برآمدگی‌ها، در قسمت سیتوپلاسمی غشاء (با شیارهای مکمل) در نیمه بیرونی ظاهر می‌شود.
3. این برجستگی‌ها شامل دو ردیف پروتئین هستند که مانند زیپ (هر کدام از دو سلول مجاور) هستند. اینها اثر غیرقابل نفوذی را فراهم می‌کنند که به آن sealing strand نیز گفته می‌شود. این رشته‌ها آناستوموز هستند و یک سری خطوط به هم پیوسته را تشکیل می‌دهند.
4. در جانوران مهره‎‌دار و بی‌مهرگان ایجاد می‌شود و در بافتهای اپیتلیال، به ویژه آنهایی که رابط بین توده سلولها و یک فضا یا حفره (لومن) را فراهم می‌کنند، بیشتر دیده می‌شود. در بی مهرگان اتصالات سپتات septate junctions نامیده می‌شود.
5. اتصالات سپتات بی مهرگان در پروتئین‌های موجود در شکافها، سپتاها و سطوح غشای پلاسمایی مجاور ( که در تماس مستقیم با یکدیگر نیستند) متفاوت است.

نقش اتصالات سخت

1. سد نفوذپذیری هستند که عبور مولکولها و یونها را از فضای بین سلولها محدود می‌کنند؛ به عنوان مثال، انتشار غیر مستقیم مواد مغذی از مجرای روده به خون.
2. به عنوان نوعی مکانیسم پشتیبانی، برای نگه داشتن اپیتلیوم در کنار هم عمل می‌کنند.
3. حرکت پروتئینهای غشایی محیطی بین سلولهای مجاور را برای حفظ عملکردهای خاص سلولها، مسدود می‌کنند. به عنوان مثال، اگزوسیتوز در سطح قاعده جانبی، و اندوسیتوز به واسطه گیرنده در سطح آپیکال سلولها، رخ می‌دهد.

اتصالات لنگر

اتصالات سلولی لنگر در بافتهایی وجود دارد که در آن سلولهای اپیتلیال و اندوتلیال در تماس هستند که در انتهای آپیکال سلولها در نزدیکی اتصالات سخت وجود دارند. اتصالات لنگر شامل مخلوطی از پروتئینهای چسبنده غشایی اولیه به نام کادرین‌ها و کاتنین‌ها (پلاک پروتئین) است.

نقش اتصالات لنگر

1. حفظ انعطاف پذیری سلولها.
2. عبور املاح، آب و سلولهای لنفاوی از سلولهای متصل را تنظیم می‌کند.

سلولهای لنگری چهار نوع هستند. دسموزوم‌ها، اتصالات چسبنده، همیدزموزوم‌ها و focal adherens.

دسموزوم‌ها

دسموزوم‌ها در بافتهایی وجود دارند که در برابر فشارهای مکانیکی شدید مانند اپیتلیوم پوست، مثانه، عضلات قلب و گردن رحم و واژن مقاومت می‌کنند. دسموزوم‌ها سه نوع هستند. دسموزوم‌های نقطه‌ای، همیدسموزوم‌ها و کمربند دسموزوم.

به دسموزوم‌های نقطه‌ای macula adherens نیز می‌گویند. اینها مانند پرچ‌ها یا اتصالات نقطه‌ای برای نگه داشتن سلولهای اپیتلیال در کنار هم عمل می‌کنند و نواحی دایره‌ای با قطر 0.5 میکرومتر در نقطه تماس هستند.

غشاهای پلاسمایی سلولهای مجاور در فاصله 30-50 نانومتر قرار دارند. هسته بین سلولی یا لایه مرکزی بین دو غشای پلاسمایی دارای مواد دسموزومی خاص غنی از پروتئین و موکوپلی ساکارید است. دسموزوم نقطه‌ای روبروی غشای پلاسمایی از پلاک پروتئین غیر گلیکوزیله دیسکوئیدی داخل سلولی مانند دزموپلاکین I، II و III تشکیل شده است. پروتئینهای کراتین با ضخامت 10 نانومتر به نام تونوفیلامنت در پلاک پروتئینها متصل می‌شوند.

اتصالات چسبنده

همچنین به عنوان اتصالات کمربندی یا zonula adherens شناخته می‌شوند و رابطی بین سلولهای ستونی درست در زیر اتصالات سخت وجود دارند. در اطراف سطح داخلی غشای پلاسمایی، این پروتئینهای پیوندی پس از تشکیل نوار، کمربند را تشکیل می دهند.

نوارها دارای ریزرشته‌های اکتین 6-7 نانومتری و سایر ریز رشته‌های میانی 10 نانومتری هستند. ریز رشته‌های اکتین انقباضی هستند و رشته‌های میانی نقش ساختاری دارند. غشای پلاسمایی سلولهای مجاور موازی، ضخیم تر از حد معمول و 15 تا 20 نانومتر هستند. فضای بین سلولی بین سلولها با مواد آمورف پر می‌شود.

همیدسوزوم‌ها

شبه دسموزومهایی هستند که مثل دسموزوم‌های نقطه‌ای هستند، اما در سطح پایه سلول اپیتلیال به لایه بازال می‌پیوندند و به اتصال پروتئین‌های خارج سلولی مانند کلاژن و سایر پروتئینها به سلول کمک می‌کنند.

focal adherens

توسط رشته‌های اکتین به اسکلت سلولی متصل می‌شوند. اینها حاوی پروتئینهای اینتگرین در غشای بین سلولی هستند و پلاک پروتئین‌های وینکولین در سمت رو به غشای پلاسمایی وجود دارند.

اتصالات شکافدار

1. بافت جانوران عالی به کمک اتصالات شکاف دار، به هم متصل می‌شوند. این اتصالات را macula communicans یا

Nexuses یا communicating junctions نیز می‌نامند.

2. از نظر ساختاری، اتصالات شکافدار دارای کانالهای دایره‌ای توخالی به نام منفذ هستند. این کانال از دو نیم کانال با شش زیرواحد پروتئینی تشکیل شده است که هر کدام دارای چهار حوزه گذرنده است. تعداد اتصالات شکافدار از سلولی به سلول دیگر متفاوت است. قطر منافذ بین 1.5-2 نانومتر است.
3. حرکت زیر واحدها منجر به باز و بسته شدن اتصالات می‌شود. نفوذپذیری آن به طور غیر مستقیم با سطح یونهای Caᐩᐩ متناسب است. یونها و مولکولهای کوچک (تا 10000 دالتون) به راحتی از طریق اتصالات قابل نفوذ هستند.
4. نفوذپذیری یونها باعث ایجاد اتصالات یونی بین سلولهای مجاور می‌شود که به تغییر پتانسیل غشایی بین سلولهای متصل کمک می‌کنند.
5. اتصالات شکافدار در سلولهای جنینی وجود دارد. در بافت‌های بالغ نیز، در سلول‌های اپیتلیوم، قلب و کبد وجود دارند.

نقش اتصالات شکافدار

1. نفوذپذیری نسبت به یونهای معدنی، قندها، اسیدهای آمینه، نوکلئوتیدها، AMP، ADP، ATP، cAMP و ویتامینها بین سلولهای مجاور.
2. انتقال تکانه عصبی در بین سلولهای مختلف مانند سلولهای عضله قلب برای ایجاد انقباض ریتمیک ضربان قلب، سیناپس‌های الکتریکی در مغز و غیره.

پلاسمودسماتا

کانال‌های سیتوپلاسمی ظریفی که سلول‌های مجاور در گیاهان عالی را به هم متصل می‌کنند، پلاسمودسماتا (مفرد پلاسمودسما) نامیده می‌شوند. پلاسمودسما یک کانال تقریباً استوانه‌ای شکل و غشایی با قطر 20-40 نانومتر دارد.

مرکز پلاسمودسما ساختار استوانه‌ای باریکی به نام دسموتوبول دارد که به مولکولهای غشای SER (شبکه آندوپلاسمی صاف) هر سلول متصل است. داخلی‌ترین قسمت پلاسمودسما غشای پلاسمایی است و در بین دسموتوبول و غشای پلاسمایی حلقه سیتوزول قرار دارد. حلقۀ سیتوزول منقبض، حرکت مولکولها را از طریق حلقه‌ای که به دو سیتوزول می‌پیوندد، تنظیم می‌کند.

نقش پلاسمودسماتا

1. با انتشار غیرفعال به انتقال مولکول‌هایی مانند mRNA، پروتئین‌های بزرگ و غیره از سلولی به سلول دیگر کمک می‌کند.
2. پلاسمودسماتا نقش تعیین کننده‌ای در حرکت مواد مغذی در بافتهای عروقی دارد.

همجنین بخوانید:

• اسکلت سلولی (Cytoskeleton): تعریف، ساختار، کارکردها و شکل آن
• لیزوزوم چیست؟ تعریف، ساختار، عملکرد و انواع
• پراکسی‌زوم چیست؟ تعریف، ساختار، عملکرد و نمودار
• میکروفیلامنت چیست؟ تعریف، ساختار، عملکرد

مترجم: معصومه قریبی ششده

منبع