پینوسیتوز یا “قطره خواری” سلولی: مراحل و انواع

مقدمه‌ای بر پینوسیتوز

پینوسیتوز (Pinocytosis) که به معنای واقعی کلمه از یونانی به معنای “نوشیدن سلولی” است، یک فرآیند سلولی بنیادی است که طی آن سلول ها قطرات کوچکی از مایعات و مولکول های حل شده را از محیط اطراف جذب می کنند. برخلاف فاگوسیتوز (Phagocytosis) که به معنای “خوردن سلولی” است، پینوسیتوز با ذرات بسیار کوچکتری سروکار دارد.

مراحل پینوسیتوز: جرعه ای کوچک

1. آغاز: این فرآیند با وجود مولکول های مورد نظر در مایع خارج سلولی (مایع خارج از سلول) آغاز می شود. این مولکول ها مانند پروتئین ها، قندها یا حتی چربی ها می توانند به عنوان سیگنال برای غشای سلولی عمل کنند.
2. اتصال: مولکول های سیگنال دهنده به گیرنده های غیر اختصاصی روی غشای سلولی متصل می شوند و باعث ایجاد جیب های ریز می شوند.
3. Invagination (انواژیناسیون): سپس این جیب ها به سمت داخل سیتوپلاسم (فضای ژله مانند سلول) تاخوردگی (Invagination) پیدا می کنند و یک کیسه کوچک ایجاد می کنند.
4. جدا شدن (Pinching Off): کیسه از غشای سلولی جدا شده و یک وزیکول کوچک حاوی مایع جذب شده و مولکول های حل شده را تشکیل می دهد.
5. همجوشی (Fusion): سپس این وزیکول ها در داخل سلول حرکت می کنند و در نهایت با compartiment های داخلی به نام اندوزوم (Endosome) برای پردازش بیشتر و توزیع مواد داخلی سازی شده ادغام می شوند.

فرایند/ مراحل پینوسیتوز

فرآیند پینوسیتوز با وجود مولکول مورد نظر در مایع خارج سلولی (Extracellular Fluid) آغاز می شود. این مولکولها، که در این مرحله به عنوان القا کننده (Inducer) عمل می کنند، به غشای سلولی (Cell Membrane) متصل شده و شروع فرآیند پینوسیتوز را تحریک میکنند. این مولکولها می توانند پروتئین ها، قندها، یونها یا سایر مولکولها باشند.

در انسان، پینوسیتوز عمدتاً با جذب چربی (Fat) مرتبط است. اگرچه پینوسیتوز شامل اتصال مولکولها به گیرنده‌ها (Receptors) در غشای سلولی است، اما با سایر فرآیندهای اندوسیتوز وابسته به گیرنده (Receptor-Mediated Endocytosis) متفاوت است، زیرا گیرنده برای یک مولکول خاص اختصاصی نیست.

مراحل کلی پینوسیتوز:

پینوسیتوز فرآیندی مرحله به مرحله است که سلول از طریق آن، مایعات و مولکول های حل شده را از محیط اطراف خود به داخل سلول وارد می کند. مراحل کلی این فرآیند به شرح زیر است:

1. آغاز (Initiation): اتصال مولکول ها به گیرنده ها (Receptors) روی غشای سلولی (Cell Membrane)، فرآیند را آغاز می کند. این اتصال، سیگنال هایی را برای غشای سلولی ارسال می کند تا مراحل بعدی را آغاز کند.
2. تشکیل حفره (Pocket Formation): غشای سلولی در پاسخ به سیگنال ها، کیسه های کوچک یا تاخوردگی های انتهای بازی (Open-Ended Pockets) را در اطراف مایع خارج سلولی (Extracellular Fluid) که قرار است جذب شود، ایجاد می کند. مولکول های موجود در مایع خارج سلولی نیز در داخل این کیسه ها به دام می افتند.
3. انواژیناسیون (Invagination): لبه باز کیسه توسط غشای سلولی بسته می شود تا یک فرو رفتگی کامل ایجاد شود.
4. تشکیل وزیکول (Vesicle Formation): قسمت کیسه مانند غشای سلولی جدا شده و به یک وزیکول تبدیل می شود. وزیکول، اندامکی (Organelle) است که از غشای سلولی منشا گرفته و مایعی حاوی مولکول های مورد نظر را احاطه می کند. وزیکول ها اجازه می دهند تا مواد بدون برهم زدن عملکرد طبیعی سلول، در سیتوپلاسم (Cytoplasm) حرکت کنند.
5. سرنوشت وزیکول (Fate of Vesicle): بر اساس هدف مولکول ها، وزیکول ها یا با اندوزوم (Endosome) ادغام می شوند و یا به سمت دیگر غشای سلولی برای اگزوسیتوز (Exocytosis) حرکت می کنند.
   • انتقال به اندوزوم: در حالت اول، وزیکول ها با اندوزوم های موجود در سلول ادغام می شوند تا ذرات را به مولکول های کوچکتر هیدرولیز (Hydrolyze) کنند و امکان استفاده از آنها توسط سلول را فراهم آورند.
   • اگزوسیتوز: به طور جایگزین، وزیکول ها ممکن است به سادگی به سمت دیگر غشای سلولی حرکت کنند تا مایع خارج سلولی را خارج کنند. این فرآیند برای حفظ اندازه سلول ضروری است زیرا مواد غشایی به غشای سلولی بازگردانده می شوند.
6. رهاسازی مستقیم به سیتوپلاسم (Direct Release into Cytoplasm): در برخی موارد، مولکول ها ممکن است بلافاصله پس از تشکیل وزیکول، مستقیما به سیتوپلاسم رها شوند.

انواع پینوسیتوز

پینوسیتوز بر اساس اندازه مولکول هایی که باید انتقال یابند یا بر اساس مکانیسم تشکیل وزیکول به دسته هایی تقسیم می شود.

بر اساس اندازه مولکول ها، پینوسیتوز از دو نوع است (pinocytosis).

ماکروپینوسیتوز (Macropinocytosis):

در ماکروپینوسیتوز، مولکول‌هایی که باید منتقل شوند اندازه‌ی نسبتاً بزرگی دارند. اندازه‌ی وزیکول‌های تشکیل‌شده ممکن است حدود ۱ تا ۲ میکرومتر طول داشته باشد. در ماکروپینوسیتوز، invagination یا کیسه‌های بزرگی برای ورود مولکول‌ها تشکیل می‌شوند. علاوه بر این، در طول ماکروپینوسیتوز، چین‌هایی (ruffles) در غشای سلولی ایجاد می‌شود. این چین‌ها زمانی ایجاد می‌شوند که اسکلت سلولی (cytoskeleton) فیلامنت‌های اکتین (actin filaments) را در غشای سلولی بازآرایی می‌کند.

وزیکول‌های تشکیل‌شده در این فرآیند، ماکروپینوزوم (macropinosomes) نامیده می‌شوند که در سیتوپلاسم بالغ می‌شوند و یا با لیزوزوم‌ها ادغام می‌شوند یا برای بازیافت به سمت غشای سلولی مهاجرت می‌کنند. این فرآیند در گلبول‌های سفید مانند ماکروفاژها و سلول‌های دندریتیک رایج است.

میکروپینوسیتوز (Micropinocytosis):

در میکروپینوسیتوز، مولکول‌هایی که باید منتقل شوند اندازه‌ی کوچک‌تری دارند. اندازه‌ی وزیکول‌های تشکیل‌شده حدود ۰.۱ میکرومتر طول است. برای ورود مولکول‌ها، فرورفتگی‌های ریز (indentations) روی غشای سلولی ایجاد می‌شود. پینوسیتوز وابسته به کاویولین (Caveolin-mediated pinocytosis) یک مثال رایج از میکروپینوسیتوز است که در اپی تلیوم رگ‌های خونی (epithelium of the blood vessels) تشکیل می‌شود.

بر اساس گیرنده‌ی دخیل در فرآیند و مکانیسم تشکیل وزیکول، پینوسیتوز به موارد زیر تقسیم می‌شود:

• پینوسیتوز وابسته به کلاترین (Clathrin-mediated pinocytosis)
• پینوسیتوز وابسته به کاویولین (Caveolin-mediated pinocytosis)
• پینوسیتوز مستقل از کلاترین و کاویولین (Clathrin- and caveolin- independent pinocytosis)

عملکردهای پینوسیتوز

پینوسیتوز نوعی حمل و نقل فعال است که نقش حیاتی در فرآیندهای سلولی مانند جذب مواد مغذی، دفع مواد زائد و انتقال سیگنال ایفا می کند. پینوسیتوز توسط ارگانیسم‌های تک‌سلولی مختلف برای جذب مواد مغذی مانند برخی قندها، بیشتر اسیدهای آمینه، اسیدهای آلی و بسیاری از یون‌های غیرآلی به کار گرفته می‌شود. در موجودات عالی، پینوسیتوز نقش مهمی در انتقال عمده مولکول‌های محلول مانند چربی‌ها و ویتامین‌ها دارد.

از آنجایی که پینوسیتوز جذب غیر اختصاصی مولکول‌ها است، به انتقال تعداد زیادی از مولکول‌های مختلف به طور همزمان اجازه می‌دهد. پینوسیتوز همچنین در حذف مواد زائد از سلول‌ها مانند سلول‌های کلیه که آب و مواد زائد را به ادرار منتقل می‌کنند، نقش دارد. پینوسیتوز توسط سلول‌های سیستم ایمنی مانند ماکروفاژها و سلول‌های دندریتیک به عنوان وسیله‌ای برای بررسی مایع خارج سلولی برای وجود آنتی‌ژن‌ها به کار گرفته می‌شود.

مثال‌هایی از پینوسیتوز

یک نمونه از پینوسیتوز در میکروویلی‌های روده کوچک برای جذب مواد مغذی از لومن دستگاه گوارش مشاهده می‌شود. به طور مشابه، در سلول‌های مجاری کلیه در هنگام تشکیل ادرار نیز دیده می‌شود. علاوه بر این، تخمک انسان در دستگاه تولید مثل زن از پینوسیتوز برای جذب مواد مغذی قبل از لقاح استفاده می‌کند. پینوسیتوز در موجودات تک سلولی مانند آمیب برای جذب آب و مواد مغذی محلول دیده می‌شود. پینوسیتوز همچنین در بیشتر سلول‌های بدن برای بازیافت اجزای غشای سلولی و حفظ اندازه سلول مشاهده می‌شود.

تفاوت پینوسیتوز و فاگوسیتوز

همچنین بخوانید:

• اندوسیتوز چیست؟ تعریف، فرآیند و انواع با مثال
• فاگوسیتوز چیست؟ تعریف، عملکرد، مراحل با مثال
• ماکروفاژ چیست؟

مترجم: محمد صادق محمودی لرد

منبع