اطلاعات عمومی, ویکی ژن
اگزوسیتوز: تعریف، فرآیند و انواع با مثال
اگزوسیتوز چیست؟
- در مقایسه با اندوسیتوز، اگزوسیتوز فرآیندی است که برای انتقال مواد از داخل سلول به قسمت خارجی سلول با استفاده از انرژی استفاده می‌شود. بنابراین، نوعی مکانیسم انتقال فعال است و برعکس اندوسیتوز عمل می‌کند. به طور کلی، در مکانیسم اگزوسیتوز، یک وزیکول خاص متصل به غشای سلولی حاوی ذرات سلولی، محتوای سلول را به قسمت خارجی سلول دفع می‌کند.
- این مکانیسم در حذف مواد زائد از سلول، هورمون‌های حامل و پروتئین‌ها، برای سیگنال‌دهی شیمیایی بین سلول‌ها و ساخت غشای سلولی استفاده می‌شود. وزیکول‌های درگیر در اگزوسیتوز توسط اجسام گلژی، اندوزوم‌ها و نورون‌های پیش سیناپسی تشکیل می‌شوند. این وزیکول‌ها با غشای سلولی ترکیب شده و بسته به عملکردشان می‌توانند وزیکول‌های کامل یا موقت باشند.
- به طور معمول پس از پینوسیتوز و فاگوسیتوز اندوسیتی، غشای سلولی آسیب می‌بیند. بنابراین فرآیند اگزوسیتی برای ترمیم غشای سلولی با انتقال پروتئین‌ها و لیپیدها به غشاء برای مکانیسم‌های ترمیمی عمل می‌کند.
- همچنین مکانیسم پایانی برای انتقال کمپلکس‌های پروتئینی و بسته‌بندی آن‌ها در مکان‌های مقصد و قرار دادن آن‌ها در غشای سلولی عمل می‌کند.
مکانیسم اگزوسیتوز به طور خلاصه
مکانیسم به طور خلاصه شامل موارد زیر است:
- انتقال وزیکول سلولی حاوی مولکول‌ها از داخل سلول به غشای سلولی.
- سپس وزیکول به غشای سلولی متصل می‌شود.
- در طی همجوشی وزیکول با غشای سلولی، اجازه می‌دهد تا محتویات وزیکول به بیرون سلول آزاد شود.
وزیکول اگزوسیتوز
وزیکول اگزوسیتوز حاوی عناصر پروتئینی است که از کمپلکس‌های گلژی به دست می‌آیند. این‌ها گیرنده پروتئین‌ها و لیپیدهایی هستند که در شبکه آندوپلاسمی سنتز می‌شوند.
عملکرد کمپلکس‌های گلژی مرتب کردن و اصلاح پروتئین‌ها و ذخیره آن‌ها در وزیکول ترشحی است که در ترانس گلژی جوانه می‌زند.
با این حال، همه وزیکول‌هایی که با غشای سلولی ترکیب می‌شوند با دستگاه گلژی تماس پیدا نمی‌کنند. بلکه برخی از آندوزوم اولیه، کیسه غشایی که واقع در سیتوپلاسم سلولی، تشکیل می‌شوند. این وزیکول با اندوسیتوز غشای سلولی با اندوزوم اولیه ترکیب شده و عناصر درونی را به پروتئین‌ها، لیپیدها، میکروب‌ها دسته بندی می‌کند و با استفاده از وزیکول‌های انتقالی، آن‌ها را به مقصد هدایت می‌کند. سپس وزیکول‌های انتقالی از اندوزوم اولیه جوانه می‌زنند و پروتئین‌ها و لیپیدها را به غشای سلولی و مواد زائد را به لیزوزوم‌ها منتقل می‌کنند و در آن جا تجزیه می‌شوند.
نوع دیگری از وزیکول‌های os که از کمپلکس‌های گلژی منشا نمی‌گیرند، آنهایی هستند که در پایانه‌های سیناپسی نورون‌ها یافت می‌شوند.
انواع اگزوسیتوز
سه مسیر در فرآیند اگزوسیتوز وجود دارد.
- اگزوسیتوز سازنده
- اگزوسیتوز تنظیم شده
- اگزوسیتوز با واسطه لیزوزوم
اگزوسیتوز سازنده
این نوع شامل رساندن پروتئین‌ها و لیپیدهای غشایی به غشای سلولی و همچنین خلاص شدن از شر مواد از سلول به بیرون است. این رایج‌ترین مسیری است که توسط تمام سلول‌های بدن انجام می‌شود.
اگزوسیتوز تنظیم شده
این مکانیسم در میان سلول‌های ترشحی رایج است. وظیفه آن‌ها ذخیره هورمون‌ها، آنزیم‌های گوارشی و انتقال دهنده‌های عصبی است.
ترشح این محصولات باید توسط سیگنال‌های خارج سلولی تحریک شود تا تشکیل وزیکول‌های ترشحی را آغاز کند تا برای مدت طولانی با غشای سلولی ترکیب شوند، تا اجازه دهند محتویات سلول به بیرون از سلول آزاد شود. پس از خروج مواد، وزیکول‌ها اصلاح شده و به سیتوپلاسم بازگردانده می‌شوند.
به طور کلی، این مکانیسم به سیگنال‌های خارج سلولی برای انتشار محتوای آن در قسمت بیرونی سلول بستگی دارد.
اگزوسیتوز با واسطه لیزوزوم
این فرآیند شامل ادغام وزیکول‌های سلولی با لیزوزوم‌های سلولی است. لیزوزوم‌ها حاوی آنزیم‌های گوارشی و آنزیم هیدرولاز هستند. عملکرد آن‌ها شامل تجزیه مواد زائد سلولی، میکروارگانیسم‌ها است. لیزوزوم عناصر شکسته شده را بر روی غشای سلولی حمل کرده و در آن صجا با غشای سلولی ترکیب شده و عناصر خود را در ماتریکس خارج سلولی آزاد می‌کند.
اگزوسیتوز سازنده مکانیسم اگزوسیتوزی منظم است که در چهار مرحله انجام می‌شود در حالی که اگزوسیتوز تنظیمی در پنج مرحله انجام می‌شود. مراحل شامل:
- حمل وزیکول – وزیکول‌های سلولی از طریق میکروتوبول‌های اسکلت سلولی با کمک پروتئین‌های حرکتی مانند کاینزین، داینئین و میوزین‌ها به غشای سلولی منتقل می‌شوند.
- Tethering – زمانی که وزیکول‌های سلولی به غشای سلولی می‌رسند، به سمت غشای سلولی کشیده شده و در نهایت با یکدیگر تماس پیدا می‌کنند.
- اتصال – این اتصال وزیکول‌ها به غشای سلولی است که شروع به ادغام فسفولیپیدهای غشای وزیکول با غشای سلولی می‌کند.
- پرایمینگ – این مرحله در اگزوسیتوز تنظیم شده وجود دارد ولی در اگزوسیتوز سازنده انجام نمی‌شود. یکسری تغییرات در برخی از عناصر غشای سلولی انجام می‌شود تا اگزوسیتوز اتفاق بیفتد. این به فرآیندهای سیگنال دهی که باعث اگزوسیتوز می‌شود کمک می کند.
- همجوشی – دو نوع همجوشی در اگزوسیتوز دخیل است. یعنی همجوشی کامل و همجوشی موقت. همجوشی کامل شامل ادغام کامل غشای وزیکول با غشای سلولی لیپیدی با استفاده از انرژی (ATP) است. همچنین از انرژی برای جدا کردن غشای وزیکول و سلول پس از آزاد شدن محتوای سلول استفاده می‌کنند. در حالی که در همجوشی موقت، وزیکول به طور موقت با غشای سلولی برای یک دوره زمانی ذوب می‌شود تا امکان تشکیل منافذ همجوشی برای آزاد کردن محتوای سلول به بیرون را فراهم کند. سپس وزیکول از غشای سلولی جدا شده و در آن جا اصلاح می‌شود و به سیتوپلاسم سلولی باز می‌گردد.
مثال‌هایی از انواع اگزوسیتوز
نمونه خوبی از اگزوسیتوز در انتقال گلوکاگون از لوزالمعده در جزایر لانگرهانس به کبد، جایی که آگلیکوژن بیشتر به گلوکز تجزیه می‌شود چراکه جذب آن ساده است. سپس گلوکز وارد جریان خون می‌شود.
در جزایر لانگرهانس، گلوکاگون و انسولین در وزیکول‌های ترشحی پانکراس ذخیره می‌شوند. هنگامی که سطح گلوکز در جریان خون پایین است، گلوکاگون توسط سلول‌های آلفا جزایر ترشح می‌شود و توسط وزیکول‌های ترشحی به سلول‌های کبدی منتقل میی‌گردند. در آن جا توسط اگزوسیتوز برای پردازش و استفاده بیشتر آزاد می‌شوند.
لوزالمعده همچنین برخی از آنزیم‌های گوارشی را با اگزوسیتوز آزاد می‌کند.
سایر فرآیندهای اگزوسیتوز شامل اگزوسیتوز وزیکول سیناپسی است که در آن یک وزیکول سیناپسی پر از انتقال دهنده‌های عصبی در نورون پیش سیناپسی با غشای پیش سیناپسی ترکیب شده و انتقال دهنده‌های عصبی را در شکاف سیناپسی (شکاف بین نورون‌ها) آزاد می‌کند. سپس انتقال دهنده‌های عصبی می‌توانند به گیرنده‌های نورون پس سیناپسی متصل شوند.
همچنین بخوانید:
- اندوسیتوز چیست؟ تعریف، فرآیند و انواع با مثال
- اگزوزوم چیست؟
- اندوزوم چیست؟
- اسکلت سلولی (Cytoskeleton): تعریف، ساختار، کارکردها و شکل آن
- فاگوسیتوز چیست؟ تعریف، عملکرد، مراحل با مثال
مترجم: شقایق مرتاضی
نقش شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی در اگزوسیتوز چیست؟
شبکه آندوپلاسمی (ER) و دستگاه گلژی دو عضو مهم در سلول هستند که نقش‌های کلیدی در فرآیند اگزوسیتوز ایفا می‌کنند. اگزوسیتوز فرآیندی است که از طریق آن سلول‌ها مواد را به خارج از سلول ترشح می‌کنند. این فرآیند به ویژه برای ترشح پروتئین‌ها و لیپیدها اهمیت دارد. در ادامه نقش‌های هر یک از این اندامک‌ها توضیح داده شده است:
نقش شبکه آندوپلاسمی (ER)
سنتز پروتئین‌ها و لیپیدها:
شبکه آندوپلاسمی خشن (Rough ER) دارای ریبوزوم‌هایی است که پروتئین‌های ترشحی و غشایی را سنتز می‌کنند. این پروتئین‌ها به داخل لومِن ER وارد می‌شوند و تحت فرآیندهای بعدی مانند تاخوردگی و گلیکوزیلاسیون اولیه قرار می‌گیرند.
شبکه آندوپلاسمی صاف (Smooth ER) مسئول سنتز لیپیدها و استروئیدها است و همچنین نقش مهمی در متابولیسم کربوهیدرات‌ها و سم‌زدایی از مواد شیمیایی دارد.
تاخوردگی و اصلاح پروتئین‌ها:
پروتئین‌های سنتز شده در RER تحت فرآیندهای تاخوردگی قرار می‌گیرند تا ساختار سه‌بعدی نهایی خود را پیدا کنند. همچنین، برخی اصلاحات مانند افزودن گروه‌های قندی (گلیکوزیلاسیون) نیز در ER انجام می‌شود.
انتقال به دستگاه گلژی:
پروتئین‌ها و لیپیدهای ساخته شده در ER در وزیکول‌هایی بسته‌بندی شده و به سمت دستگاه گلژی انتقال می‌یابند.
نقش دستگاه گلژی
تکمیل فرآیند گلیکوزیلاسیون و اصلاحات نهایی:
پروتئین‌ها و لیپیدها پس از رسیدن به دستگاه گلژی تحت فرآیندهای نهایی مانند گلیکوزیلاسیون کامل، سولفاته شدن و فسفوریلاسیون قرار می‌گیرند.
بسته‌بندی و طبقه‌بندی:
دستگاه گلژی پروتئین‌ها و لیپیدها را بسته‌بندی کرده و به وزیکول‌های ترشحی تبدیل می‌کند. این وزیکول‌ها بسته به مقصد نهایی‌شان طبقه‌بندی می‌شوند.
تشکیل وزیکول‌های ترشحی:
وزیکول‌های ترشحی که حاوی مواد آماده برای ترشح هستند، از دستگاه گلژی جوانه می‌زنند و به سمت غشای پلاسمایی حرکت می‌کنند.
اگزوسیتوز
انتقال وزیکول‌ها به غشای پلاسمایی:
وزیکول‌های ترشحی که از دستگاه گلژی خارج شده‌اند، به سمت غشای پلاسمایی حرکت می‌کنند. این حرکت معمولاً توسط اسکلت سلولی و موتورهای پروتئینی مانند کینزین و داینین هدایت می‌شود.
اتصال وزیکول به غشای پلاسمایی:
وزیکول‌های ترشحی به غشای پلاسمایی متصل می‌شوند و از طریق فرآیندی به نام “فرآیند دوگانه (docking and priming)” آماده ادغام با غشا می‌شوند.
ادغام وزیکول و آزادسازی محتوا:
در نهایت، وزیکول‌ها با غشای پلاسمایی ادغام می‌شوند و محتوای خود را به خارج از سلول ترشح می‌کنند. این فرآیند به طور دقیق توسط پروتئین‌های SNARE و سایر مولکول‌های تنظیم‌کننده کنترل می‌شود.