یک سلول بیولوژیکی از اجزای بسیاری به نام اندامک تشکیل شده است. این اندامکها اهداف خاص خود را انجام میدهند تا سلول را به یک واحد زنده سالم تبدیل کنند. اندامک به ساختاری گفته می شود که توسط دو لایه لیپیدی احاطه شده است.
با این تعریف، هسته، شبکه آندوپلاسمی، دستگاه گلژی، میتوکندری و کلروپلاست (پلاستید) در دسته اندامکها قرار میگیرند در حالی که لیزوزومها، واکوئلها، ریبوزومها و نوکلئوزومها ممکن است اینطور نباشند زیرا فاقد چنین لایهی لیپیدی هستند. لیزوزومها و واکوئلها به یک غشاء متصل هستند در حالی که ریبوزومها و نوکلئوزومها غشایی در اطراف خود ندارند.
روش دیگری وجود دارد که می توانیم اندامکهای سلولی را طبقه بندی کنیم. اندامک یک زیر واحد تخصصی در داخل سلول است که عملکرد خاصی را انجام میدهد. در این مورد، دو نوع اندامک وجود دارد:
- اندامکهای متصل به غشاء (شامل ساختارهای سیتوپلاسمی متصل به غشاء مضاعف و تک غشایی). به عنوان مثال: هسته، شبکه آندوپلاسمی، دستگاه گلژی، میتوکندری، پلاستیدها، لیزوزومها و واکوئلها.
- اندامکهای غیرغشایی. مثالها: اندامک ریبوزوم، نوکلئوزوم، اسپلایسوم، طاق، پروتئازوم، هولوآنزیم DNA پلیمراز III، هولوآنزیم RNA پلیمراز II، فتوسیستم I، سنتاز ATP، سانتریول، مرکز سازماندهنده میکروتوبول، اسکلت سلولی، تاژک، هسته هسته و غیره.
اکنون که طبقهبندی اولیه اندامکهای سلولی را میدانیم، بیایید به جلو برویم و با جزئیات در مورد ریبوزومها که موضوع اصلی این مقاله است، آشنا شویم. ما به سوالات و شبهات رایج در مورد موضوع نیز پاسخ خواهیم داد، بنابراین به خواندن ادامه دهید…
معنی ریبوزوم:
تعریف زیست شناسی:
ریبوزوم یک ساختار سیتوپلاسمی کوچک و کروی شکل است که از پروتئین و اسید ریبونوکلئیک (RNA) تشکیل شده است. همانطور که قیاس معروف ریبوزوم به کارخانهها نشان میدهد، آنها به عنوان محل سنتز پروتئین عمل میکنند.
ریشه شناسی: از اسید ریبونوکلئیک و کلمه یونانی: soma (بدن).
در سال 1955، ریبوزومها برای اولین بار توسط جورج پالاد با میکروسکوپ الکترونی به صورت ذرات یا گرانولهای متراکم مشاهده شدند. او این اندامکهای سلولی را کشف کرد که کارخانههای پروتئین درون یک سلول هستند. در سال 1958، اصطلاح “ریبوزوم” توسط دانشمند Richard B. Roberts پیشنهاد شد.
سوالات ساده و متداول درباره ریبوزومها:
بیایید قبل از اینکه به پیچیدگیهای موضوع برویم ابتدا به چند سؤال اساسی پاسخ دهیم.
-
ریبوزوم چیست؟
پاسخ: ریبوزوم یک اندامک سلولی است که ماهیت سیتوپلاسمی دارد و کارخانه پروتئین سلول نیز نامیده میشود.
-
ریبوزومها چه می کنند؟
پاسخ: ریبوزومها به عنوان کارخانه سنتز پروتئینها عمل میکنند. آنها پیام ژنتیکی رمزگذاری شده به شکل mRNA را به پروتئینها ترجمه میکنند. پروتئینها از اسیدهای آمینه ساخته شدهاند. بنابراین، هنگامی که پرسیده می شود “آیا ریبوزومها پروتئین می سازند؟”، پاسخ مثبت است!
-
پروتئینها در کجای سلول ساخته میشوند؟
پاسخ: از آنجایی که ریبوزومها ماشینهای ترجمه هستند، فرآیند ضروری سنتز پروتئین را در داخل سلول انجام میدهند. تبدیل کد ژنتیکی از DNA به mRNA به پروتئین بدون عملکرد ریبوزومی امکان پذیر نیست. برای اجرای اعمال اصلی زندگی سلول، ریبوزومها نقشی ضروری دارند.
-
ریبوزومها از چه چیزی ساخته شدهاند؟
پاسخ: ریبوزومها از 2 جزء به نامهای RNA ریبوزومی (rRNA) و پروتئینهای ریبوزومی تشکیل شدهاند.
-
ریبوزومها در کجای سلول یافت میشوند؟
پاسخ: ریبوزومها یا آزادانه در سیتوزول شناور هستند یا به RER (شبکه آندوپلاسمی سخت) متصل میشوند.
-
آیا پروکاریوتها ریبوزوم دارند؟
پاسخ: بله، همه پروکاریوتها در سلولهای خود ریبوزوم دارند. بدون ریبوزوم، سلولها قادر به ترمیم آسیب، تولید پروتئینهای مورد نیاز برای مسیرها و فرآیندهای ضروری مختلف و حفظ حیات نخواهند بود.
-
آیا سلولهای یوکاریوتی ریبوزوم دارند؟
پاسخ: بله، تمام سلولهای یوکاریوتی مانند سلولهای پروکاریوتی دارای ریبوزوم هستند.
اکنون که می دانیم چگونه ریبوزومها را تعریف کنیم و در مورد دانش پایه کاملاً واضح هستیم، بیایید جلوتر برویم و در مورد برخی جزئیات بیاموزیم.
منشا ریبوزومها
در مورد منشا ریبوزومها نظرات و نظریههای فرضی متعددی وجود دارد. هیچ فرضیه قطعی، کامل و شواهدی برای منشاء ریبوزومها وجود ندارد. با این حال، بهترین توضیح ارائه شده تا به امروز در میان بسیاری از دانشمندان طنین انداز است. برخی از نکات این نظریه عبارتند از:
- این نظریه میگوید که ریبوزومها از برخی “کمپلکس های خود-تکثیر شونده” باستانی تکامل یافتهاند.
- این کمپلکسها در واقع از دنیای RNA سرچشمه گرفتهاند و برای تولید پروتئین تکامل یافتهاند.
- مطالعات متعددی وجود دارد که نشان میدهد ریبوزومهای اولیه فقط مجموعههای rRNA بودند.
- در طول بازههای زمانی تکاملی، آنها توانایی سنتز پروتئینها و پیوندهای پپتیدی را به دست آوردند.
- ریبوزومها در دنیای جدید به عنوان ماشین ترجمه عمل می کنند.
کشف
در اینجا نکات برجسته تاریخی کشف ریبوزومی آمدهاست:
- در سال 1955، ریبوزومها برای اولین بار توسط جورج پالاد با میکروسکوپ الکترونی خود به صورت ذرات یا گرانولهای متراکم مشاهده شدند. او این اندامکهای سلولی را که کارخانههای پروتئین داخل سلول هستند، در حین مطالعه روی بافتهای موش و مرغ کشف کرد. ماهیت ریبوزومها که توسط پالاد توصیف شده است “دانه ای، ذره ای و کوچک” بود. یکی دیگر از واقعیتهای جالب توجه او به موقعیت ریبوزومها بود.
- او گفت این ذرات، یا به صورت آزادانه در ماتریکس زمینی سیتوپلاسم شناور هستند یا در ارتباط نزدیک با غشای شبکه آندوپلاسمی هستند. او همچنین قطر این اجسام را 100-150 آنگستروم تخمین زد. نکته دیگری که در اینجا باید به آن توجه کرد این است که پالاد این موجودات را کشف کرد اما نامی از آنها نبرد.
- برای کشف ریبوزومها، Albert Claude ، Christian de Duve و George Emil Palade جایزه معتبر نوبل فیزیولوژی یا پزشکی را در سال 1974 دریافت کردند.
- در سال 1958، اصطلاح “ریبوزوم” توسط دانشمند ریچارد بی رابرتز پیشنهاد شد.
- ساختار دقیق ریبوزومها توسط Venkatraman Ramakrishnan، Thomas A. Steitz و Ada E. Yonath ارائه شده است. به همین دلیل، بعداً در سال 2009 جایزه نوبل شیمی را دریافت کردند.
ساختار ریبوزوم
ریبوزومها از دو جزء اساسی تشکیل شده اند که قبلاً گفته شد: RNA ریبوزوم (rRNA) و پروتئینهای ریبوزومی (R-proteins). انواع مختلفی از پروتئینها وجود دارد و تعداد آنها از گونه ای به گونه دیگر متفاوت است. این 2 جزء در ساختارهای مختلف در 2 واحد ریبوزومی مختلف مرتب شده اند.
دو زیرواحد ریبوزومی در کنار هم قرار میگیرند و به عنوان یک مجموعه برای ساختن پروتئینها بر اساس توالی ژنتیکی موجود در RNA پیامرسان (mRNA) کار میکنند.
ریبوزومها معمولاً از دو زیر واحد تشکیل شده اند: زیر واحدهای بزرگ و کوچک. آنها در طول ترجمه به هم میپیوندند و یکی میشوند. آنها با هم، ترجمه mRNA را به یک زنجیره پلی پپتیدی در طول سنتز پروتئین کاتالیز میکنند و از آنجایی که مکانهای فعال آنها از RNA ساخته شده است، ریبوزومها به عنوان “ریبوزیم” نیز شناخته میشوند.
ریبوزوم های باکتریایی
- اندازه: کوچکتر از بسیاری از ریبوزومهای یوکاریوتها (به عنوان مثال در گیاهان و حیوانات)؛ قطر نزدیک به 20 نانومتر (Kurland CG، 1960)
- ترکیب: 65% rRNA + 35% ribosomal proteins
- در سیتوپلاسم سلولهای باکتریایی تشکیل میشود.
- ریبوزوم پروکاریوتی (70S) از 50S (زیر واحد بزرگ) و 30S (زیر واحد کوچک) تشکیل شده است.
- در پروکاریوتها، زیر واحد ریبوزومی 30S حاوی 16s rRNA است در حالی که زیرواحد ریبوزومی 50S حاوی 5s rRNA و 23s rRNA است.
- تعداد نوکلئوتیدها در هر واحد rRNA عبارتند از:
- زیرواحد rRNA 16S از 1540 نوکلئوتید تشکیل شده و به 21 پروتئین متصل است.
- زیرواحد RNA 5S از 120 نوکلئوتید تشکیل شده است.
- زیرواحد RNA 23S از 2900 نوکلئوتید تشکیل شده است.
- rRNA های 5S و 23S به 31 پروتئین متصل می شوند.
ریبوزومهای باستانی
- ساختار ریبوزومهای باستانی از نظر ساختاری شبیه ریبوزومهای باکتریایی است.
- آنها همچنین 70S هستند و دارای 2 زیر واحد 50S و 30S مانند ریبوزومهای باکتریایی هستند. اما وقتی در سطح توالی مقایسه میشوند، شبیه به ریبوزومهای یوکاریوتی هستند. (کالن، کاترین ای.، 2009)
ریبوزومهای یوکاریوتی
- اندازه: بزرگتر از ریبوزومهای پروکاریوتی؛ قطر نزدیک به 25-30 نانومتر (Wilson DN، 2012)
- تولید ریبوزومها شامل سیتوپلاسم و هسته میشود.
- ریبوزوم یوکاریوتی (80S) از 60S (زیر واحد بزرگ) و 40S (زیر واحد کوچک) تشکیل شده است.
- در سلولهای یوکاریوتی، زیر واحد ریبوزومی 40S حاوی S 18 rRNA است در حالی که زیرواحد ریبوزومی 60S حاوی rRNA های: 5S، 5.8S و 28S است.
- در یوکاریوتها، اندامکهای نیمه مستقل مانند کلروپلاستها و میتوکندریها نیز دارای ریبوزومهای 70S هستند که شبیه پروکاریوتها (مانند باکتریها) هستند. به همین دلیل، پیشنهاد میشود که این اندامکهای یوکاریوتی از باکتریهای اجدادی خود منشأ گرفته باشند.
- تعداد نوکلئوتیدها در هر واحد rRNA عبارتند از:
- RNA 18S از 1900 نوکلئوتید تشکیل شده و به 33 پروتئین متصل است.
- RNA 5S از 120 نوکلئوتید تشکیل شده است.
- RNA 28S از 4700 نوکلئوتید تشکیل شده است.
- RNA 5.8S از 160 نوکلئوتید تشکیل شده است.
- RNA 5S، RNA 28S و RNA 5.8S به 46 پروتئین متصل می شوند.
واحد سودبرگ
زیرواحدهای ریبوزومها با نرخ رسوب آنها که با واحد Svedberg (S) نشان داده میشود، شناسایی میشوند. واحدهای S با هم جمع نمیشوند، زیرا آنها معیارهای نرخ رسوب را نشان میدهند، نه جرم را.
در زیر جدولی وجود دارد که اجزای ساختاری ریبوزومهای پروکاریوتی و یوکاریوتی را با هم مقایسه می کند.
یوکاریوتها |
پروکاریوتها |
80S · زیر واحد بزرگ: 60S (5S، 5.8S و 28S) · زیر واحد کوچک: 40S (18S rRNA)
|
70S · زیر واحد بزرگ: 50S (5S rRNA و 23S rRNA) · زیر واحد کوچک: 30S (16S rRNA)
|
پلاستوریبوزومها و میتوریبوزومها
- پلاستوریبوزومها ریبوزومهایی هستند که در پلاستیدهای (کلروپلاست) سلولهای گیاهی وجود دارند.
- میتوریبوزومها ریبوزومهایی هستند که در ماتریکس میتوکندری وجود دارند. میتوکندریها ریبوزومها را با پیشسازهای سنتز پروتئینها در داخل میتوکندری فراهم میکنند.
- هر دو فقط در یوکاریوتها به عنوان پلاستیدها و میتوکندریها فقط در سلولهای یوکاریوتی وجود دارند.
- نوع: 70S
- شباهت: این ریبوزومها شباهتهایی با ریبوزومهای پروکاریوتی دارند. پلاستوریبوزومها بیشتر به پروکاریوتها شباهت دارند تا میتوریبوزومها به پروکاریوتها.
استفاده از تفاوتها
تفاوتهای ساختاری و ترتیبی در ریبوزومهای پروکاریوتی و یوکاریوتی به صورت تجاری برای “توسعه آنتی بیوتیکها” مورد استفاده قرار میگیرند. دانشمندان و صنایع داروسازی این تفاوتها را بهعنوان راههایی برای ایجاد داروهایی در نظر میگیرند که بهطور خاص ریبوزومهای پروکاریوتی 70S سلولهای عامل بیماریزا را هدف قرار میدهند، اما بر ریبوزومهای یوکاریوتی 80S سلولهای بیمار تأثیری نمیگذارند.
سوال: آیا این آنتی بیوتیکها روی میتوریبوزومها نیز تاثیر میگذارند و آنها را هدف قرار میدهند؟ (چون از نظر ساختاری شبیه ریبوزومهای پروکاریوتی هستند!!!)
پاسخ: خیر، از آنجایی که میتوکندریها اندامکهای متصل به غشای دوگانه هستند، بنابراین آنتی بیوتیکها قادر به نفوذ به آنها و مسدود کردن آنها نیستند.
خواص مشترک
- ساختار هسته: در انواع مختلف ریبوزومها بسیار شبیه است، اگرچه تفاوتهای قابل توجهی در اندازه وجود دارد.
- سازمان RNA ریبوزومی: در نقوش ساختاری سوم
- فعالیت کاتالیزوری ریبوزوم ها: توسط RNA ریبوزومی (rRNA) انجام میشود.
- تثبیت ساختار ریبوزومی: توسط پروتئینهای ریبوزومی (پروتئین های r) که روی سطح قرار دارند.
ساختار با وضوح بالا
ساختارهای با وضوح بالای ریبوزومها توسط مطالعات گروههای علمی مختلف در سراسر جهان منتشر شد. آنها توانستند با مطالعه این ساختارها از روی برخی ارگانیسمهای خاص، این ساختارها را به وضوح اتمی خود برسانند. در اینجا لیستی از همین موارد وجود دارد.
ارگانیسم | توضیحات واحد | زیرواحد |
Archaeon Haloarcula marismortui & Bacterium Deinococcus radiodurans |
زیرواحد بزرگ پروکاریوت |
50S |
Bacterium Thermus thermophilus | زیرواحد کوچک پروکاریوت | 30s |
Tetrahymena thermophila |
زیرواحد بزرگ یوکاریوت |
60S |
Tetrahymena thermophila | زیرواحد کوچک یوکاریوت |
40S |
عملکرد ریبوزومها در سلول
ریبوزومها عملکردهای حیاتی را در داخل سلولها انجام میدهند. ریبوزومها در سلولهای گیاهی و ریبوزومها در سلولهای حیوانی اندامکهایی هستند که مسئولیت زیادی برای عملکرد طبیعی سلولها و فرآیندهای زندگی دارند.
- ترجمه
ریبوزومها به عنوان محل سنتز پروتئین توصیف میشوند. سنتز پروتئین، فرآیند ایجاد مولکولهای پروتئینی است. در سیستمهای بیولوژیکی، مراحل اصلی سنتز آمینواسید، رونویسی و ترجمه است. با این حال، ریبوزومها در مرحله ترجمه نیز نقش دارند. در طول ترجمه، اسیدهای آمینه توسط tRNA ها اضافه میشوند و سپس به ترتیب مشخصی که در رونوشت mRNA مشخص شده است به یکدیگر متصل میشوند. بنابراین، هنگامی که پرسیده شود، “ترجمه کجا اتفاق می افتد؟” … پاسخ ریبوزوم است!
- ریبوزومها کارخانههای پروتئین هستند. فرآیند ترجمه تبدیل کد mRNA به پروتئین به دلیل ریبوزومها اتفاق میافتد.
- ریبوزومها توانایی رمزگشایی کد mRNA را دارند.
- ریبوزوم در امتداد الگوی mRNA حرکت میکند و هر کدون (متشکل از 3 نوکلئوتید) mRNA را میخواند.
- سپس ریبوزوم آن را با یک اسید آمینه خاص جفت میکند. اسیدهای آمینه توسط یک aminoacyl-tRNA تهیه میشوند.
- آمینواسیل-tRNA ها دارای دو چیز هستند: اول، یک آنتی کدون مکمل در یک طرف، و دوم، یک اسید آمینه خاص و مناسب در طرف دیگر.
- ریبوزومها توانایی منحصر به فردی برای شناسایی سریع و دقیق tRNA های مناسب با به کار بردن توانایی تصحیح ساختاری خود دارند.
چند سوال اساسی:
- mRNA مخفف چیست؟ پاسخ: mRNA مخفف اسید ریبونوکلئیک پیام رسان است!
- mRNA از چه چیزی ساخته شده است؟ پاسخ: mRNA از ریبونوکلئوتیدها تشکیل شده است!
- tRNA چه می کند؟ پاسخ: tRNA آمینو اسیدها را به ریبوزومها حمل میکند و به ترکیب مناسب اسیدهای آمینه بر اساس کدون موجود در mRNA کمک میکند.
- ریبوزوم در بدن انسان چیست؟ پاسخ: یک موجود دانه ای در تمام سلولهای بدن انسان است. اگر ریبوزوم در بدن انسان وجود نداشت، هیچ پروتئینی تولید نمیشد و زندگی انسان تداوم نمییافت.
پروتئین تا خورده و تا نخورده
فولدینگ
نقش مهم دیگری که ریبوزومها در داخل سلولهای زنده ایفا میکنند، تا شدن پروتئینها است. این تا شدن عملکردی موثر را به بسیاری از پروتئینها میبخشد و از این رو ریبوزومها را در داخل سلول مهمتر میکند.
- افزودن اسیدهای آمینه مستقل از ترجمه
اگرچه ما همیشه مطالعه کردهایم که فرآیند ترجمه بدون حضور رشته mRNA کدکننده امکانپذیر نیست. اما مواردی وجود دارد که ترجمه حتی در غیاب رشتههای mRNA اتفاق میافتد.
این به عنوان افزایش طول پروتئین مستقل از mRNA شناخته می شود. نوع خاصی از پروتئین با کیفیت ریبوزومی به این فرآیند کمک می کند (Rqc2). در این نوع افزودن اسید آمینه، C ترمینال پروتئینهای متوقف شده گسترش مییابد. آلانینها و ترئونینها متداول ترین افزودنیها در چنین کشیدگیها و جاذبه هستند.
مکانهای ریبوزوم
ریبوزومها میتوانند در سیتوزول توزیع شوند یا میتوانند به غشای شبکه آندوپلاسمی متصل شوند. و بنابراین، ریبوزومها گاهی اوقات به عنوان آزاد یا محدود طبقه بندی میشوند.
این دو نوع ریبوزوم، عملکردها و ساختارهای مشابهی دارند و قابل تعویض هستند. در واقع، ریبوزومهای متصل، به طور موقت به ER متصل میشوند. هنگامی که یک پپتید سیگنال با ترجمه پروتئین در ریبوزوم سنتز شود و سپس توسط یک ذره تشخیص سیگنال شناسایی شود، به شبکه آندوپلاسمی متصل می شوند (از طریق translocon).
- ریبوزومهای آزاد
در یوکاریوتها، ریبوزومها ممکن است به عنوان “آزاد” یا “محدود” طبقه بندی شوند. ریبوزومهای آزاد ممکن است به صورت معلق در سیتوزول یافت شوند در حالی که ریبوزومهای متصل، به شبکه آندوپلاسمی متصل هستند (به عنوان شبکه آندوپلاسمی سخت). عملکرد ریبوزومهای آزاد برای ایجاد پروتئینهای آزاد (به ویژه پروتئینهایی است که در سیتوزول عمل می کنند) است.
- ریبوزومهای متصل به غشاء
ریبوزومهای متصل به غشای خارجی شبکه آندوپلاسمی را ریبوزومهای متصل به غشاء میگویند. ریبوزومهای متصل در سنتز پروتئینهایی که قرار است در غشای سلولی صادر یا استفاده شوند، نقش دارند.
بیوژنز
بیوژنز ریبوزوم به بیوسنتز ریبوزومها اشاره دارد. در یوکاریوتها، محل تشکیل ریبوزوم، سیتوپلاسم و هسته است. ریبوزوم یوکاریوتها 80S است در مقابل ریبوزوم پروکاریوتها 70S است.
ریبوزوم 80S از یک زیر واحد بزرگ (60S) و یک زیر واحد کوچک (40S) تشکیل شده است. هر یک از این زیر واحدها از پروتئین ریبوزومی و rRNA (ها) تشکیل شده است. پروتئینهای ریبوزومی به همان روشی که سایر پروتئینها تولید میشوند، سنتز میشوند، یعنی ابتدا با رونویسی در هسته و سپس برای ترجمه و بلوغ به داخل سیتوپلاسم منتقل میشوند.
پروتئینهای ریبوزومی بالغ، بهویژه در هسته برای مجموعههای زیرواحد ریبوزومی، یعنی مجموعه 60S یا 40S، دوباره به هسته منتقل میشوند. و اجزای rRNA 60S یا 40S نیز، در هسته تولید می شوند.
در پستانداران، rRNA های 18S، 28S و 5.8S در ناحیه سازمان دهنده هسته به یک واحد پیش-rRNA (که به طور خاص به عنوان 45 pre-RNA S نامیده می شود) توسط عمل کاتالیزوری RNA پلیمراز I رونویسی می شوند.
pre-rRNA از 18S، 28S و 5.8S تشکیل شده است که پس از پردازش به صورت جداگانه منتشر میشود. در مورد 5S rRNA، ژنهای کدکننده آن توسط RNA پلیمراز III به rRNA pre-5S رونویسی میشوند. با این حال، رونوشت pre-5S rRNA در نوکلئوپلاسم، خارج از هسته تولید میشود. با این وجود، راه خود را به هسته برای مونتاژ مییابد.
برای تشکیل زیرواحد بزرگ (یعنی 60S) کمپلکس ریبوزومی، 5 rRNA S با 28S و S 5.8 rRNA ترکیب میشود. 18S به نوبه خود زیرواحد کوچکی (یعنی 40S) را با ترکیب با پروتئینهای ریبوزومی تشکیل میدهد. این زیر واحدها سپس از هسته به سیتوپلاسم منتقل میشوند تا یک ریبوزوم کامل و کاربردی 80S جمع شود.
بنابراین، وقتی در مورد محل ساخت ریبوزومها پرسیده میشود، آنها در هسته و سیتوپلاسم ساخته میشوند.
ریبوزومهای ناهمگن
ماهیت ناهمگن ریبوزومها به تنظیم ژن کمک میکند. همچنین برای کمک به کنترل ترجمه سنتز پروتئین پیشنهاد شده است. به حفظ ساختار و عملکرد ریبوزومها کمک میکند.
مطالعه بیشتر:
مترجم: حنانه بریمانی